食用菌的生态类型

(一）食用菌的生态类型

食用菌按营养学和生态学需求通常分为三大类群：从死亡的生物上吸取有机物的腐生菌；从活的植物、动物上吸取营养物质并引起寄主病害的寄生菌；与植物、动物形成伙伴关系，彼此吸取有用物质的共生茵，其

中，在森林中那些生长在土壤里并与植 菌根菌

物形成共生关系的称为菌根菌，如块菌

(Tuber spp.)、松茸（Tricholoma mat-

sutake)、牛肝菌(Boletus spp.)等。但

这种分类并不是绝对的，有些食用菌可

以同时属于两个类群，如灵芝属（Gano-

derma)真菌是常见的腐生菌，但有些也

具有致病性；松茸（Tricholoma mat- 腐生菌 寄生菌

sutake）是一种菌根菌，最初以菌根的形

式在幼嫩根部，不久便具有致病性，最 图1-1食用菌按生态类型划分的三角模式图终具有复生能力。因此，一些食用菌并 注：图中虚线上的食用菌可以归入最近的不完全符合上述生态学和营养学上类群 两个顶点上所标明的类型。

的划分，可以位于三大类群形成的三角形关系图中的某一点上(图1-1，Chang，2004)。

按照食用菌的自然发生和栖息环境，又可以分为林地蘑菇、草原蘑菇、土生菌、粪生菌、地下生菌等几大发生类型。在其特定要求的生态环境下，有的种类还对海拔有着特殊的要求，如黄绿蜜环菌(Floccularia luteovirens f.luteovirens)只发生在海拔4000m以上的草场，而4.000m以下很少发生。无论发生在哪种类型的环境下，根据其对营养需求

的不同食用菌可以划分为以下几大类型。真菌学上木腐菌不仅仅只是大型真菌，还包括引

1.木腐菌(wood-rotting fungi)

起木材干腐(dry rot)和软腐(wet rot)的多种小型丝状真菌，如伏果干朽菌(Ser-pulalacrimans)。这类食用菌自然发生在腐木上，实际上是它们引起了木材的腐朽。在自然情况下，它们侵染活的树木的死亡部分，分解吸收木材的养分，建造自身，形成子实体，这包括大量的多孔菌类、伞菌和胶质菌，其中最大量的是多孔菌类，如灵芝(Ganaderma

Spp.)、杂色云芝(Trametes versicolor)、牛舌菌(Fistulina hepatica)、获苓(Wolfipo-ria extensa)、蜜环菌(Armillaria mellea)。伞菌类如侧耳(Pleurotus spp.)、香菇(Lentinulaedodes)、金针菇(Flammulina velutipes)、滑菇(Pholiotd nameko)，胶质菌类如木耳(Auricularia spp.)、银耳(Tremella fucifornis)、金耳(Tremella aurantin-alba)、榆耳(Gleoestereum incarnatum)等。目前人工栽培的多为此类。木腐菌虽然自然发生于腐木上，但是也能分解草本植物材料，草腐菌可分解的基质木腐菌都可以利用。

根据对碳源物质种类利用的不同，木腐菌又分为褐腐型(brown rot type)和白腐型(white rot type)。褐腐型食用菌缺乏木质素分解的酶系统，分泌纤维素酶和半纤维素酶，分解利用木质材料中的纤维素和半纤维素，受到褐腐菌侵染的木桩、树枝、树杈剥开树皮后呈现褐色，最终成为褐色方块状且易碎的残体。在栽培食用菌中，榆耳是典型的褐腐型木腐菌；白腐型食用菌既可利用纤维素又可利用木质素，受到白腐菌侵染的木桩、树枝、树杈剥开树皮后呈现白色。根据侵染部位的不同，白腐型食用菌可以分为上位白腐(toprot)、干中白腐(core rot, heart rot)和桩基白腐(butt rot)。上位白腐菌类自然侵染发生在枝干、树杈、树桠、树枝或树干上端，如猴头(Hericium erinaceus)；于中白腐菌类发生在树干中段，如黄伞(Pholiota adiposa)；而桩基白腐菌类发生在树干的基部，如蜜环菌(Armillaria mellea)。

2.草腐菌(straw-rot fungi) 在我国，自然发生在禾本类植物残体上，只能利用草本植物性材料栽培的食用菌为草腐菌类，它们仅可以草本材料为基质，将其分解利用并形成子实体。一般而言，草腐菌类对基质的分解和利用与褐腐菌类相似，它们的菌丝体通过纤维素酶和半纤维素酶分解基质获取碳源，而缺乏木质素酶系统，不能利用基质中的木质素。如草菇(Volariella voleacea)、双抱蘑菇(Agaricus bisporus)，在草菇和双孢蘑菇菌丝中均未检测到木质素酶的活性(Chang &.Steinkraus, 1982; Bonnen, et al., 1994)。

3.粪生菌(coprophilous fungi)粪生食用菌适于牲畜粪上或粪肥充足的沃土上生长，多见于鬼伞科(Coprinaceae)、粪锈伞科(Bolbitiaceae)、球盖菇科(Strophariaceae)和蘑菇科(Agaricaceae)的部分种类。粪生菌类与草腐菌类比较，二者的基本生理要求相近，较大的差别主要是对基质中氮含量要求的不同，粪生菌对基质的氮含量要求较高。

4. 土生真菌(geophilous fungi)或地生真菌(terrestrial fungi) 土生真菌是自然生长在富含有机质的土壤中的各类大型真菌，如羊肚菌(Morchella spp.)。该类食用菌是以土壤和地表腐殖质层为基物的种类，但不包括与树木形成外生菌根的种。长于地上的食用菌类群还有蜡伞科(Hygrophoraceae)、环柄菇属(Lepiota)、粉褶菌科(Entolo-部分蔬葬科(Aaoricacese)的种米等十生菌也句括一些生于草原生境的种

类，有一些工壤属生国的子实体可在地上排列成很奇特的图形 -唐菇圈（fairy ring)。蘑菇圈的形成与菌落在地上的扩展有关，这类食用菌对土壤养分的要求通常比较严格，在曾经被食用菌利用过的蘑菇圈中部菌丝就难以生长。

5.菌根菌(mycorrhizal fungi) 菌根是一些真菌与植物的根形成的共生联合体，可与植物形成菌根的直菌称作菌根菌。根据真菌在植物根中的生长方式分为内生菌根菌(endomycorrhizal fungi)和外生菌根菌(ectomycorrhizal fungi, mycorrhizal mushroom)两个类型，内生菌根菌的菌根形成和生长在细胞内，外生菌根菌的菌根形成和生长于细胞间。这种真菌与植物的关系实际上也是一种共生关系。

菌根菌初看起来与土生菌相似，同样生于地上。但菌根菌主要是从植物的根部吸取有机营养，与从土壤的腐殖质吸取有机营养的土生菌不同。菌根食用菌通常与树木根形成外生菌根，为外生菌根菌。外生菌根形成菌丝套将根尖包围。真菌与寄主植物形成的菌根这种联合体，二者达到了生理上和营养上的良好平衡，互惠互利。对于寄主植物来说，这些外生菌根菌庞大的菌丝系统在基质中蔓延增加了寄主的根系生理活动区，菌根菌依靠其特殊的酶系统，还可将土壤或其他基质中的一些不溶状态的矿质营养转变为可溶状态，有些菌根菌甚至可分解、吸收石头中的一些营养成分而供植物和菌根菌利用，从而提高了寄主从土壤中吸取水分和氮磷钾钙等营养成分的能力，增强了寄主的抗旱、抗高温、耐土壤极端酸性等能力，保护寄主免受某些病原物的侵害，使寄主营养根维持更长时间的生理活性(姚一建，2002)，因而，具有菌根的植物有更强的抗旱、耐瘠薄能力。在自然界，常可见到石头缝中生长着高大的树木即是这种原因。对于菌根菌来说，从寄主体内获得碳水化合物和维生素，更重要的是获得子实体形成必须的多种生理活性物质。众所周知，菌根菌难以人工培养，即使有的种类菌丝体可以离开寄主植物缓慢生长，但是却从不形成子实体。

此外，菌根菌还在促进植物生长发育、抗病，以及保持水土、维护生态系统的良性循环方面具有重要作用。这类食用菌种类非常丰富，且目前多是一些珍稀种类，如松茸、美味牛肝菌、鸡油菌、橙黄鹅膏、块菌等等。一些种类为兼性菌根真菌，在一定的条件下也可以与土生菌一样从土壤的腐殖质中吸取营养而生长。

外生菌根菌中大多数是担子菌。目前已知的担子菌中大多数种类是外生菌根菌，腐生种类只是少数。

多种真菌可以与多种植物形成外生菌根菌，目前已知北美洲有外生菌根菌2000.多种，其中绝大多数是担子菌，且多数是伞菌目的属，如牛肝菌属(Boletus)、红菇属(Russula)、乳菇属（Lactarius）、铆钉菇属（Gomphidius）、口蘑属（Tricholoma）、蜡蘑属（Laccaria）、鹅膏属（Amanita）等，腹菌目也不乏外生菌根菌，常见的有彩色豆马勃（Pisolithus arhizus）、硬皮马勃属（Scleroderma）等，非褶菌目的鸡油菌属（Can-tharellus)同样是外生菌根菌。这些外生菌根菌多发生在地面，主要分为林地发生型和草原发生型两大类。

（1）林地发生型林地发生的外生菌根菌，主要是伞菌类，如美味牛肝菌(Boletusedulis)、橙盖鹅膏菌(Amanita caesarea)。同时也有珊瑚菌类子实体，它们的营养体菌丝与寄主植物形成联合体，从寄主体内吸收大量营养之后向根尖之外延伸，形成菌索，甚至长到林地表面的落叶上，在适宜条件下形成子实体原基，分化形成子实体。

（2）草原发生型 草原上发生的外生菌根菌，主要与禾本科植物互惠共生形成菌根，常见种类有蒙古口蘑(Tricholoma mongolicum)、黄绿蜜环菌(Floccularia luteorvirens

f.luteovirens)，草原菌根菌多数形成蘑菇圈，凡有菌根菌生长之地，草生长茂盛，形成茂盛的绿草生长圈。

(3)地下发生型 一些食用菌发生在地下，常被称为地下真菌或地下生蘑菇(hypo.geic mushroom)，多为子囊菌的地菇(Terfezia spp.)和块菌(Tuber spp.)，口感好，味道鲜美，其中黑孢块菌(Tuber melanosporum)、白块菌(Tuber magnatum).和夏块菌(Tuber aestivum)是欧洲最为著名的野生菌。通过培育树苗、人工接种形成感染苗、感染苗移栽、翻根整地等技术措施，块菌已实现半人工栽培，2009年，澳大利亚接种8年后的块菌获得丰收。

6.共生菌(symbiotic fungi) 广义来说，所有的菌根菌都属于共生菌类，这里的共生则狭义地指菌根菌之外的需要与其他生物一起才能生存和生长的大型真菌。白蚁伞菌(Termitom yces spp.)和金耳(Tremella aurantialba)是这种共生关系的典型。白蚁伞菌与动物白蚁共生，菌丝长在白蚁窝上，形成菌池，白蚁为白蚁伞菌提供生存基质，白蚁伞菌为在此生长形成的大量菌丝体又成为白蚁的食物；金耳与粗毛硬革菌(Stereum hirsutum)和韧革菌(Stereum fasciatum)共生，不论菌丝体还是子实体，三者一直密不可分，在自然界，有金耳的发生，基质中就有粗毛硬革菌和韧革菌。在菌丝生长阶段粗毛硬革菌为金耳先行分解基质，以利金耳的养分吸收和生长，金耳子实体形成期间粗毛硬革菌随菌丝进入组织化的原基并随原基的发育而延伸。在显微镜下观察，可以见到胶质的子实体中有这种粗毛硬革菌粗壮的菌丝从耳基部向耳片中央生长。

7.菌伴生真菌(companioned fungi) 在自然界，一些大型真菌需要特定种类真菌的伴生才能完成生活史，常见种类有银耳、茶耳等银耳属内的种类，近年有报道认为猪苓(Polyporus umbellatus)也是需要伴生菌才能形成菌核的种类(Guo et al.，2002)。伴生与上述的共生不同，伴生菌只是在菌丝体生长阶段与被伴生种类共同生长，不进入被伴生种类的子实体。研究表明，银耳的伴生菌为子囊菌炭团菌(Hyporylon stygium)(谢宝贵等，2005)。伴生菌炭团菌对木质纤维素的分解能力较强，能将其分解为银耳易于吸收的低分子状态，供银耳菌丝生长利用。在自然界，有的食用菌也是其他生物的伴生菌，如蜜环菌常与天麻和猪苓伴生，虽然蜜环菌也侵染生长到天麻体内，但是，在自然界没有天麻，蜜环菌也能独立生长和繁殖并完成生活史。

一些食用菌具多种特性，如蜜环菌（Armillaria mellea）与天麻关系既具伴生性也具共生性，伴生性表现在没有天麻也能独立完成生活史，共生性表现在促进天麻生长的同时又侵入天麻体内。同时蜜环菌还具有较强的寄生性和腐生性，其寄生性主要表现在侵染梨、苹果、桑等的根，引起根腐病，腐生性表现为可以在木屑、段木、菌柴上生长。

8.虫生真菌(entomophilous fungi)和菌生菌(mycogenous fungi)顾名思义，虫生真菌就是寄生在昆虫身上的真菌，虫生真菌均为寄生菌，以虫体为寄主营寄生生活。最典型的是虫草属的种类。这类真菌与虫体形成的复合体常被称为虫草。被寄生的虫体内部充满菌丝，这种充满菌丝的虫体也叫假菌核，所谓“草”其实是从假菌核(虫体)上长出的真菌子座。这些真菌侵染昆虫后，将以虫体为营养源建造自身，最终虫体完全被菌丝体所取代，在适宜条件下形成繁殖体 子座，冲出虫体，著名中药材冬虫夏草(中华虫草，Ophiocordyceps sinensis)的“草”正是其子座。迄今为止，已知的虫生真菌多为子囊菌，主要有虫草属(Cordyceps)、拟青霉属(Paecilomyces)和白僵菌属（Beauveria)，这类真菌与昆虫形成的复合体因具有药用价值而受到人们的重视。在自然界，多数虫生真菌不是在虫体中独立存在，而常与几种真菌共同生长。因此，虫生真菌的研究和栽培比腐生种类要复杂得多。菌生菌指生长于其他真菌上的真菌，如虫草属的部分种类(大团囊虫草等)就长在其他的真菌上。

目前人工栽培食用菌主要是木腐菌类和草腐菌类，如平菇、香菇、金针菇、滑菇、草菇、双抱蘑菇等。一些共生菌、菌伴生菌和虫生真菌也有一些种类实现了商业栽培，如金耳、银耳、蛹虫草。

   本文摘选自中国农业出版社出版《中国食用菌菌种学》第3至7页